摘要 本文介绍了野生大豆的形态特征和特性,综述了野生大豆种质资源利用的可行性,以及野生大豆种质资源在拓宽大豆遗传基因和优质高产、抗病虫育种等方面取得的进展状况。大豆属Glycine分为Soja和Glycine Willd两个亚属。Soja亚属包括栽培大豆(G.max)及其最近缘一年生野生大豆(G.soja)。野生大豆的地理分布仅限于亚洲东部北回归线以北地区。中国是大豆的初生起源中心,拥有90%的野生大豆资源,并且分布广泛:纬度24°~53°N,经度98°~135°E,海拔0~2650米。近十几年来,随着大豆育种工作不断发展,人们越来越认识到野生大豆在育种中的应用价值,目前已搜集野生大豆近5000份,并从中发现了一批珍稀的基因源。因而若在种内杂交同时广泛利用野生大豆(G.soja)进行基因交换,即可扩大并丰富栽培大豆种质资源。为此,近年来对野生大豆资源的研究工作迅速展开,并取得较大进展。本文将就这一资源利用研究概况作简要综述。
1 野生大豆的形态特征及特性
1.1 形态特征
典型野生大豆为一年生草本, 主茎与分枝分化不明显,株高从10余厘米到6米以上,三出复叶,紫色小花,荚长23毫米左右,无限结荚习性,百粒重1~3克,种皮多为黑色,有泥膜,主根系长达50厘米。生育期长短差别很大,短的80天左右,长的200天以上。蔓化期约在出苗后一个月。
1.2 品质化学分析
徐豹等(1983)进行的种子分析指出:野生大豆(G.soja)的种子蛋白质含量高,平均为46.80±3.18%,蛋白质最高基因型达55.37%。而栽培大豆的蛋白质平均含量为42.15±3.19%。
1.3 农艺性状
由于野生大豆为无限结荚习性,所以单株荚数较多,每株荚数和粒数一般比栽培大豆高6~15倍。有人统计,2341份栽培大豆单株荚数在100个以上的仅有25份,没有超过200个的。而野生大豆单株结荚785个以上的有561份,占总数的27.6%,最多的达1000个荚以上。另外野生大豆多节、多花序、长花序、多分枝等特性,在扩大栽培大豆种质资源方面具有潜在的应用价值。
1.4 抗逆性
1.4.1 对花叶病毒病及胞囊线虫病的抗性
谢淑仪、姚振纯等对不同类型的栽培大豆和野生大豆进行了花叶病毒病鉴定,筛选出免疫和高抗的野生大豆0-1-15和0-1-504等材料;并筛选出7份抗大豆胞囊线虫病抗源。
1.4.2 对其它病虫的抗性 人工接种灰斑病鉴定,156份野生大豆材料中,有57份免疫灰斑病,38份具有1级抗性。另外,其它学者也筛选出抗大豆食心虫、蚜虫的野生大豆抗源。
人工接种灰斑病鉴定,156份野生大豆材料中,有57份免疫灰斑病,38份具有1级抗性。另外,其它学者也筛选出抗大豆食心虫、蚜虫的野生大豆抗源。
人工接种灰斑病鉴定,156份野生大豆材料中,有57份免疫灰斑病,38份具有1级抗性。另外,其它学者也筛选出抗大豆食心虫、蚜虫的野生大豆抗源。
1.4.3 耐性
程舜华曾对野生大豆和栽培大豆进行长期停水试验,栽培大豆处理15天即开始凋萎,野生大豆55天后才开始凋萎,表现耐旱性很强。经长期浸水试验,野生和栽培大豆均表现耐涝。在光照强度降至5000勒时,栽培大豆生长纤弱,落花落荚,严重影响结实,而野生大豆能正常开花结实,比栽培大豆耐荫能力强。
2 野生大豆资源利用的可行性研究
2.1 种间杂交的可能性
从分类学观点来看,栽培大豆(G. max)与其野生祖先(G.soja)均为一年生二倍体,体细胞染色体2n=40,二者杂交容易得到杂交种子。这表明,利用常规育种手段进行种间基因转移没有大的障碍。张国栋研究种间杂交后代结实不完全正常,上位基因效应普遍存在。郑惠玉(1985)则认为野生大豆与栽培大豆杂交是可育的,杂交成活率在7-33%之间,并且以栽培大豆作母本为好。
2.2 种间杂交后代的性状遗传
2.2.1 杂种优势
李莹报道,种间杂交F1具有明显的杂种优势, 且总荚数优势最大, 平均为442.7%, 超高亲优势226.05%。随着世代的增加,优势虽有所降低,但在高世代仍有超高亲优势。并且单株粒数和主茎节数、分枝数、产量等也都有较高的杂种优势。
2.2.2 产量性状遗传
种间杂交后代的遗传进度较大,选择效果明显,F2~F4分离复杂,类型丰富,有许多超高亲单株和品系出现。以生育期、株高、主茎节数、株荚数和粒数变异幅度最大,遗传力高,并且与产量存在着显著的正相关,可以进行早代选择。
2.2.3 化学成份性状遗传
种间杂交后代蛋白质属数量性状遗传,受多基因控制,加性效应显著,有明显的超亲分离,且有偏母效应,遗传力也较高。该性状变异系数最小,稳定程度最大,因而可从杂交后代进行早代选择。
2.3 克服野生性状的途径和方法
利用野生大豆资源主要是种间杂交后代的改良,蔓生缠绕倒伏是主要障碍,克服的主要途径是回交。盖钧益、王金陵以栽培大豆作轮回亲本,回交4代克服了蔓生、倒伏、裂荚等不良性状。而张国栋认为回交次数多,则蛋白质含量会下降。李文滨(1989)采用高代选择性回交,有效地保持了野生大豆高蛋白质基因特性,同时对提高百粒重和扩大黄色种皮类型入选率也有明显效果。杨庆凯等选用不同的栽培品种进行回交,谓之广义回交,即(栽培×野生)×栽培,看似回交,但回交亲本则
是随育种目标的需要而改变。这种方式既可更多地融合栽培品种的遗传性,聚合其优点,又可随时根据种间杂交群体表现的特点,尤其是新暴露的缺点予以有计划有针对性的改良。
3 野生大豆在育种工作中的应用途径
3.1 拓宽大豆遗传基础
目前, 栽培大豆育种工作存在的问题之一就是种质资源贫乏。东北三省168个杂交育成的大豆品种中,满仓金、紫花4号、丰地黄、元宝金、荆山朴、铁荚四粒黄、克山四粒黄、金元1号、十胜长叶和黄宝珠10个祖先品种的总贡献为57.70%。黑龙江省84个杂交育成品种中,紫花4号、满仓金、元宝金、荆山朴、克山四粒黄5个品种的总贡献达62.84%。其它省份品种,也存在血缘关系近、性状单一等弱点。李莹等(1980) 通过种间杂交、转育创新出5个籽实产量高、单株荚数多、粒多(比一般栽培 大豆多2.5~3.5倍)、茎秆直立的各种新品系,可为育种提供高产亲本。同时还培育出具有特异性状的新类型,如长花序、多花序、植株矮小、节间短、结荚密的不同熟期、不同种皮色、适应不同生态特点的各种新类型,丰富了种质基因库,克服了育种过程中亲缘关系近、性状单一等弱点。
3.2 优质育种
利用野生大豆高蛋白质含量特性,来提高大豆种质的蛋白质含量水平。郑惠玉等 (1979) 以亚有限型栽培大豆“平顶四”为母本,以长花序、高蛋白的野生大豆GD50477为父本通过种间有性杂交,育出吉林小粒1号,其蛋白质含量高达44.89%。林红等经种间杂交育出蛋白质含量43%的小粒纳豆及百粒重19克、蛋白质含量45%的丰产新品系。
3.3 高产育种
郑惠玉(1985)等选用高产、大粒的优良栽培大豆与野生大豆杂交,经一次回交即获得百粒重20克左右、早熟且比吉林20号增产12~15%的新品系公野交85104-11。另外,获国家奖励的铁丰18号品种的亲本之一铁5621,就是栽培大豆与半野生大豆杂交的后代,后代成为铁丰号13个品种及冀豆2号、辽豆3号、开育9号等17个品种的亲本。
3.4 抗病虫育种
野生大豆具有抗大豆灰斑病、霜霉病、花叶病毒病及大豆食心虫、蚜虫等特异性状的抗源。目前,东北三省推广的小粒纳豆品种都具有抗大豆灰斑病、霜霉病及大豆食心虫等特点。
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
的丰产新品系。
3.3 高产育种
郑惠玉(1985)等选用高产、大粒的优良栽培大豆与野生大豆杂交,经一次回交即获得百粒重20克左右、早熟且比吉林20号增产12~15%的新品系公野交85104-11。另外,获国家奖励的铁丰18号品种的亲本之一铁5621,就是栽培大豆与半野生大豆杂交的后代,后代成为铁丰号13个品种及冀豆2号、辽豆3号、开育9号等17个品种的亲本。
3.4 抗病虫育种
野生大豆具有抗大豆灰斑病、霜霉病、花叶病毒病及大豆食心虫、蚜虫等特异性状的抗源。目前,东北三省推广的小粒纳豆品种都具有抗大豆灰斑病、霜霉病及大豆食心虫等特点。
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
的丰产新品系。
3.3 高产育种
郑惠玉(1985)等选用高产、大粒的优良栽培大豆与野生大豆杂交,经一次回交即获得百粒重20克左右、早熟且比吉林20号增产12~15%的新品系公野交85104-11。另外,获国家奖励的铁丰18号品种的亲本之一铁5621,就是栽培大豆与半野生大豆杂交的后代,后代成为铁丰号13个品种及冀豆2号、辽豆3号、开育9号等17个品种的亲本。
3.4 抗病虫育种
野生大豆具有抗大豆灰斑病、霜霉病、花叶病毒病及大豆食心虫、蚜虫等特异性状的抗源。目前,东北三省推广的小粒纳豆品种都具有抗大豆灰斑病、霜霉病及大豆食心虫等特点。
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
的丰产新品系。
3.3 高产育种
郑惠玉(1985)等选用高产、大粒的优良栽培大豆与野生大豆杂交,经一次回交即获得百粒重20克左右、早熟且比吉林20号增产12~15%的新品系公野交85104-11。另外,获国家奖励的铁丰18号品种的亲本之一铁5621,就是栽培大豆与半野生大豆杂交的后代,后代成为铁丰号13个品种及冀豆2号、辽豆3号、开育9号等17个品种的亲本。
3.4 抗病虫育种
野生大豆具有抗大豆灰斑病、霜霉病、花叶病毒病及大豆食心虫、蚜虫等特异性状的抗源。目前,东北三省推广的小粒纳豆品种都具有抗大豆灰斑病、霜霉病及大豆食心虫等特点。
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
的丰产新品系。
3.3 高产育种
郑惠玉(1985)等选用高产、大粒的优良栽培大豆与野生大豆杂交,经一次回交即获得百粒重20克左右、早熟且比吉林20号增产12~15%的新品系公野交85104-11。另外,获国家奖励的铁丰18号品种的亲本之一铁5621,就是栽培大豆与半野生大豆杂交的后代,后代成为铁丰号13个品种及冀豆2号、辽豆3号、开育9号等17个品种的亲本。
3.4 抗病虫育种
野生大豆具有抗大豆灰斑病、霜霉病、花叶病毒病及大豆食心虫、蚜虫等特异性状的抗源。目前,东北三省推广的小粒纳豆品种都具有抗大豆灰斑病、霜霉病及大豆食心虫等特点。 (引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)
(引自黑龙江省农垦科学院农作物开发研究所建所十五周年技术汇编,曾载于《现代化农业》1992年9期)